人教版《分子与细胞》模块教材部分知识内容修订说明

  摘 要:人教版高中生物学新教材紧跟时代的发展,对原教材中的部分知识内容和相关概念的表述进行了调整和修改,以更好地适应时代的需要。

  关键词:分子与细胞;知识内容;概念修改

  时代在发展,科技在进步,人类对事物的认识在不断发展。2007年2月出版的《分子与细胞》模块教材到2019年7月已有10年时间,在这10年中,人们对事物的认识在深入,对专业名词的表述更加科学、规范。因此,新修订的《分子与细胞》模块教材顺应时代的发展,在部分知识内容上进行了修改。修订的原则是遵从科学性和时代性,与主流权威的大学教材表述保持一致。下面对一些具体的知识内容的修订进行说明,以帮助生物学教师更好地理解和使用新教材。

  1.蓝细菌的表述更加准确

  蓝细菌也叫蓝藻。蓝细菌体内有叶绿素a,能进行光合作用,有细胞壁,生活在水中,与单细胞藻类非常类似,因此,人们最初发现并进行命名时,将其归为藻类植物。随着显微技术的发展,人们能够更加清晰地认识蓝细菌的结构,发现它没有成形的细胞核(由核膜包被的细胞核),即没有真正的细胞核(无核膜和核仁),因而将其归于原核生物中的细菌类,称为蓝细菌。在《土壤学名词》(第二版,1998年)、《细胞生物学名词》(2009年版)、《微生物名词》(第二版,2012年)和《植物学名词》(第二版,2017年)中,都定义蓝细菌为:含叶绿素a和藻胆素的产氧光合原核生物。

  蓝细菌的命名真实地反映了它的结构特点和分类地位。因此,这次教材修订,基于尊重科学,尊重名词规范,将蓝藻改为蓝细菌,但考虑到蓝藻是大家熟悉的叫法,就以“蓝细菌(蓝藻)”的形式呈现。如此相应地,蓝球藻、颤藻、念珠藻改名为色球蓝细菌、颤蓝细菌、念珠蓝细菌。

  2.肽键的准确表示方法

  肽键是指一个氨基酸的羧基与另一个氨基酸的氨基发生缩合反应脱水形成肽时,羧基和氨基所形成的化学键,在《细胞生物学名词》(2009年版)和《生物化学与分子生物学名词》(2008年版),以及《化学名词》(2016年版)中,将该化学键称为“酰胺键”,“酰胺键”就是“肽键”,之所以将其称为“肽键”而没有称为“酰胺键”,一是多数的大学相关教材直接称其为“肽键”,二是方便学生理解“肽键”,肽键的理解还涉及“二肽”“多肽”等名词。

  在原教材中,肽键表示为图1,这种表示能让学生理解肽键的形成方式和具体结构。新教材将肽键修改为图2。

 

图1            图2

  查阅国内大学教材,有的认为肽键是指—CO—NH—,也有的认为是C和N之间的化学键。这次修订是基于两点理由:一是更加准确地反映肽键;二是遵循国家教材审查委员会的审查意见。

  3.组成人体蛋白质的氨基酸有21种

  新修订的教材中组成人体蛋白质的氨基酸有21种,其中8种为必需氨基酸,13种为非必需氨基酸。与原教材相比,构成人体蛋白质的氨基酸多了1种,这种氨基酸就是硒代半胱氨酸(图3),属于非必需氨基酸。

 

图3  硒代半胱氨酸和吡咯赖氨酸

  1986年,英国科学家Chambers等人在研究和鉴定一些动物谷胱甘肽过氧化物酶的作用时发现了硒代半胱氨酸,并提出硒代半胱氨酸由密码子UGA编码完成。UGA 这个密码子原来仅视为多肽合成的终止码,现在发现它也是硒代半胱氨酸的密码子,故是个双功能的密码子。这样, 硒代半胱氨酸现被认为是蛋白质中天然存在的第21 种氨基酸, 这个发现是硒蛋白研究中里程碑式的进展,它揭示了硒的分子生物学基础。迄今为止,硒代半胱氨酸已经被发现是25种硒酶的活性中心,是含硒酶(尤其是抗氧化酶)的核心。如果没有这第21种氨基酸,含硒酶就无法工作,人就会出各种各样的毛病。

  有人说组成人体蛋白质的氨基酸有22种,第22种氨基酸是吡咯赖氨酸(见图3)。这种说法不对,尽管吡咯赖氨酸是真实存在的,但它不是组成人体蛋白质的氨基酸,这种氨基酸是在甲烷菌的甲胺甲基转移过程中发现的,是目前已知的第22种参与蛋白质生物合成的氨基酸,只存在于甲烷菌中。因此,组成人体蛋白质的氨基酸有21种。

  4.糖被是质膜上的多糖

  糖被又称“糖萼”,《微生物名词》(第二版,2012年)定义为:细菌细胞壁外的一层多糖黏性物质;《生物化学与分子生物学名词》(第二版,2008年)中 “糖被”又称为“多糖包被”,并定义为:细胞膜上的糖蛋白和糖脂,其糖链都朝向胞外,使得整个细胞外层犹如一层糖的包被,好比花被包着花萼。刘凌云等主编的《细胞生物学》(高等教育出版社,2002年版)中,将糖被称为细胞被(或细胞外被)和糖萼,认为在质膜外面覆有一层黏多糖物质,且普遍存在于动物细胞表面。朱对庚等人主编的《生物化学》(上册,高等教育出版社,第4版,2017年)第357页中表述为“几乎在每个白细胞上,与质膜成分相连的专一寡糖链形成一个糖层或称糖萼,几纳米厚,作为一个细胞面向环境而富含信息的表面。这些寡糖在细胞-细胞识别和黏着,发育期间细胞迁移,血凝、免疫应答、创伤愈合和其他的细胞过程中起主要的作用。在多数情况下,这些信息聚糖都是跟蛋白质或脂质共价连接成糖缀合物,它是生物活性分子,包括蛋白聚糖、糖蛋白和糖脂。”但在第406页又表述为:“在质膜外表面形成的这层寡糖-蛋白质复合物称为糖萼。”

  上述不同书籍的表述各有差异,但总的来看,糖被主要为细胞质膜外面的多糖,这也与糖被中的“被”的理解有关,这些多糖与蛋白质或脂质结合,形成了糖蛋白和糖脂。在综合考虑专业名词和教材审查委员会审查意见的基础上,新教材的定义为:细胞膜的外表面还有糖类分子,它和蛋白质分子结合形成糖蛋白,或与脂质结合形成糖脂,这些糖类分子叫作糖被。糖被在细胞生命活动中具有重要的功能。例如,糖被与细胞表面的识别、细胞间的信息传递等功能有密切联系。

  5.内质网参与了分泌蛋白的合成

  新教材中关于分泌蛋白的合成表述为:“分泌蛋白的合成过程大致是:首先,在游离的核糖体中以氨基酸为原料开始多肽链的合成。当合成了一段肽链后,这段肽链会与核糖体一起转移到粗面内质网上继续其合成过程,并且边合成边转移到内质网腔内,再经过加工、折叠,形成具有一定空间结构的蛋白质。”而原教材的表述为:“分泌蛋白最初是在内质网上的核糖体中由氨基酸形成肽链,肽链进入内质网进行加工,形成有一定空间结构的蛋白质。”新教材的表述与原教材相比,更加详细、准确,具体说明了核糖体的两种状况(游离状态和附着在内质网上),澄清了只有附着在内质网上的核糖体才能合成蛋白质的错误概念,同时对内质网的作用描述更加准确:加工、折叠,形成具有一定空间结构的蛋白质。

  6.水有两种运输方式

  原教材在讲到水的运输方式时,在正文中阐述的是自由扩散方式,在课外阅读栏目“科学前沿”中又讲到了水的运输是通过水通道蛋白进行的。科学研究表明,在动物肾脏内,水分子的跨膜运输速率远大于自由扩散速率,这是因为水通道蛋白的存在。科学家在人体细胞中已发现13种水通道蛋白,在模式生物拟南芥的细胞中已发现35种水通道蛋白。事实证明,水通道蛋白广泛存在于各类细胞的细胞膜上,水的运输方式不能再简单地归为自由扩散,而更多的是借助细胞膜上的水通道蛋白以协助扩散的方式进出细胞。因此,新教材将水的运输方式表述为自由扩散和协助扩散,并强调了通过水通道蛋白进行协助扩散的重要性。

  7.载体蛋白和通道蛋白统称转运蛋白

  原教材在讲到协助扩散和主动运输时,强调载体蛋白的作用,认为“进出细胞的物质借助载体蛋白的扩散,叫做协助扩散”“从低浓度一侧运输到高浓度一侧,需要载体蛋白的协助,同时还需要消耗细胞内化学反应所释放的能量,这种运输方式叫做主动运输”。载体蛋白在协助扩散和主动运输中都起着重要的作用。新教材的表述是:“这种借助膜上的转运蛋白进出细胞的物质扩散方式,叫作协助扩散,也叫易化扩散”“物质逆浓度梯度进行跨膜运输,需要载体蛋白的协助,同时还需要消耗细胞内化学反应所释放的能量,这种运输方式叫作主动运输”。

  转运蛋白包括载体蛋白和通道蛋白。协助扩散所依赖的转运蛋白包括载体蛋白和通道蛋白,主动运输所依赖的转运蛋白只有载体蛋白。小分子物质或离子跨膜运输,如果是顺浓度梯度,就不需要消耗能量,此时可通过通道蛋白和载体蛋白进行转运;如果是逆浓度梯度,就需要消耗能量,此时借助的是载体蛋白。因此,新教材这样定义:转运蛋白可以分为载体蛋白和通道蛋白两种类型。载体蛋白只容许与自身结合部位相适应的分子或离子通过,而且每次转运时都会发生自身构象的改变;通道蛋白只容许与自身通道的直径和形状相适配、大小和电荷相适宜的分子或离子通过。分子或离子通过通道蛋白时,不需要与通道蛋白结合。

  8.ATP的表述及作用方式

  新教材关于ATP的表述如下:ATP是腺苷三磷酸的英文名称缩写。ATP分子的结构可以简写成A—P~P~P,其中A代表腺苷,P代表磷酸基团,~代表一种特殊的化学键。由于两个相邻的磷酸基团都带负电荷而相互排斥等原因,使得这种化学键不稳定,末端磷酸基团有一种离开ATP而与其他分子结合的趋势,也就是具有较高的转移势能。当ATP 在酶的作用下水解时,脱离下来的末端磷酸基团挟能量与其他分子结合,从而使后者发生变化。可见ATP水解的过程就是释放能量的过程,1 mol ATP 水解释放的能量高达30.54 kJ,所以说ATP 是一种高能磷酸化合物。

  在原教材中,ATP称为“三磷酸腺苷”,在新教材中,ATP称为“腺苷三磷酸”,其实这两种称呼都可以,但细胞生物学、生物化学和分子生物学等专业书籍,都称ATP为“腺苷三磷酸”。从A、T、P代表的含义及其排列顺序也可以看出,将ATP称为“腺苷三磷酸”是合理的、严谨的。

  原教材将ATP水解释放能量作为ATP的作用方式。这种解释针对物质合成需要能量,ATP提供能量的解释是可以的,也是容易理解的。但是对于一些非物质合成或分解类的生命活动,如物质跨膜运输、肌动蛋白的运动等,并不涉及物质合成,但这一过程也需要ATP提供能量,这个能量又是怎样提供的呢?我们知道,ATP分子有三个磷酸基团,相邻两个磷酸基团之间由于都带有负电荷而相互排斥(这也是ATP称为不稳定的高能化合物的原因),这样每个磷酸基团就有了分子势能,或者称为自由能。这就好像把弹簧压紧而储存能量一样,一旦释放,弹簧就会“松开”,你就可以做一些有用的功。远离A的磷酸基团在酶的作用下脱离开时,就会转向低势能的地方,与受体结合,这个过程叫作受体的磷酸化,受体的磷酸化过程也就是获能的过程。就如同高位的水流向低位,水本身没有变化,但此时水的势能就会转化为动能,对于ATP分子来说,磷酸分子由高势能转向低势能,同时磷酸与受体结合,这一磷酸化过程就是获能的过程,获能实际上是势能转化为动能,从而推动受体(蛋白质)的构象(空间结构)发生改变,实现蛋白质的运动,或者带动离子的位置与亲和力的改变,实现离子的主动运输。

  9.NADPH也能提供能量

  原教材在讲述光合作用时,光反应阶段对水的光解会产生氧和[H],[H]就是还原氢,只是强调了它的还原性,这样做的目的是为了减轻学生负担。新教材则明确了[H]就是NADPH,并且提到NADPH既可以起到还原剂的作用,也可以提供能量。新教材的说法更加准确严谨。

  光化学反应是在类囊体膜上的蛋白复合体上进行的。反应最终导致了类囊体膜内外产生H+浓度差,形成电化学梯度,进而推动ATP合酶催化ATP的合成。此时,光能已经完成了向ATP中活跃化学能的转化,同时存在一部分能量转化为NADPH中活跃的化学能。NADPH也是高能分子,其所含能量是ATP的数倍。在暗反应中,ATP和NADPH中的能量进一步转化为有机物中稳定的化学能。

  NADPH供能发生在卡尔文循环的三碳化合物被还原阶段,这一阶段是能量利用最多的阶段。三碳化合物(1,3-二磷酸甘油酸)在磷酸甘油醛脱氢酶的作用下被NADPH还原成三碳糖(甘油醛-3-磷酸),此时糖已初步形成,后面进一步形成六碳糖及其多糖。

  10.有丝分裂不包含分裂间期

  原教材在讲到有丝分裂时,认为有丝分裂包括分裂间期和分裂期,分裂期又分为前期、中期、后期和末期。在新教材中,将分裂间期归入细胞周期,认为细胞周期包括分裂间期和分裂期,而有丝分裂属于分裂期。这种表述更加准确、严谨。因为从有丝分裂的名称来看,它强调了两个特点:一是有丝,二是分裂。从“有丝”的角度看,分裂间期是细胞的“静止期”,即细胞的形态和结构是静止的(这个时期占细胞周期的大多数时间),但实际上细胞进行了活跃的代谢,主要包括有关蛋白质的合成和DNA分子的复制(即染色体的复制),此时并没有形成星射线、纺锤丝等“丝”,是“无丝”状态;从“分裂”的角度看,分裂间期没有分裂,是为分裂期作准备的时期,而分裂期主要是指核的分裂,即核中染色体分裂的过程。基于以上分析,有丝分裂中的有丝主要是指星射线或纺锤丝,是从外部形态来说的,分裂是本质,是从遗传物质的均分来说的。因此,将有丝分裂界定为前期、中期、后期、末期是严谨的、准确的。

  有丝分裂的这种表述与减数分裂的表述也保持一致,在减数分裂中,将分裂间期定义为减数分裂Ⅰ前的间期(很多细胞减数分裂Ⅱ前没有间期)。在《细胞生物学》《遗传学》《普通生物学》等大多数高校教材中,采用的是新教材中的表述。

  11.细胞全能性的定义

  新教材对细胞全能性的定义是:细胞经分裂和分化后,仍具有产生完整有机体或分化成其他各种细胞的潜能和特性。与原教材相比,增加了“或分化成其他各种细胞的潜能和特性”。我们知道,植物体细胞在适宜的条件下可培育成正常的植株,植物的组织培养就是利用这一原理而达到快速繁育的目的。然而对于动物细胞特别是高等哺乳动物的细胞,随着胚胎的发育和细胞分化,细胞逐渐丧失了发育成个体的能力,仅具有分化成多种细胞类型及构建组织的潜能,这种潜能称为多能性。具有分化潜能的细胞称为干细胞。干细胞根据分化的潜能,可分为全能干细胞、多能干细胞和专能干细胞。

  有人对受精卵具有全能性表示疑问,因为定义是“细胞经分裂和分化后……”,而受精卵没有分裂,更谈不上分化,既然如此,哪里来的全能性?实际上看待全能性的问题要有全局观,即了解细胞全能性概念的由来就能很好地理解。事实上,人们早就知道受精卵具有全能性,但是不太清楚其他已分化的体细胞是否也具有这种能力,因此,就有了1958年美国科学家斯图尔德的胡萝卜韧皮部细胞的实验,发现分化后的植物细胞在离体状下,条件适宜时也能发育成完整植物体的能力,这样就有了细胞全能性的概念。对于哺乳动物细胞来说,具有真正含义上的细胞全能性只有受精卵和卵裂早期的细胞(一般不超过16个细胞的卵裂胚胎)。

  《分子与细胞》模块教材知识内容的修订不仅仅限于上面的11处,限于篇幅,本文不做全面介绍。教师在通读全书的基础上,可以细心体会这些知识内容变化的表述,教学时要以新教材的表述为准,做到概念教学的严谨和科学,但也不要死抠概念,更不可死记硬背概念。


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